Cantareus apertus

 Eobania vermiculata

 Theba pisana

 Cornu aspersum

Otala punctata
příspěvek se připravuje, zatím se kochejte šneky...

"Panannelida", nebo ani Sipuncula

Tento text vznikl za účelem splnění studijních povinností a získání kreditů, což se povedlo. Jelikož zadání znělo na esej, je psán dosti povrchně, a ne všechno myslím zcela vážně. Hlavním smyslem je upozornit na to, že spousta věcí je pořád dost na vodě a že ještě lze spoustu zajímavého zjistit. A nejvíce potěšující je, že podle vyjádření vyučujícího se na řadě věcí už dělá. Hrozně se těším.

Po roce 2000 jsme zažili vzrušující období, kdy se převratným způsobem měnily naše představy o fylogenezi živočichů. Tou dobou začaly s vylepšením metod a nárůstem dat vyvstávat rozumnější obrázky, dosud neúplné a roztříštěné, živočišné evoluce. Velké úsilí bylo věnováno řešení nejhlubších divergencí, vztahům mezi „kmeny“. Morfologové si totiž předtím na těchto vztazích, jak se ukázalo, docela vylámali zuby. Od té doby nadšení dosti opadlo. V hrubých rysech byla dosažena shoda, ale narazili jsme na limity dosavadních metod a na limity dat jako takových. A do řešení jednotlivostí, navíc poměrně komplikovaných, se jen tak někomu nechce.

Jedna věc je ale pozitivní, a to nové možnosti získávání velkých objemů dat. Mohli jsme se tak v roce 2011 dočkat v systematice dvou velkých skupin bezobratlých významných průlomů, vyznačených třemi články v Nature. Jednak se zdá, že se podařilo vyřešit vztahy mezi velkými skupinami měkkýšů, pomineme-li odolávající kelnatky, jednak, a to především, vyšla fylogenomická studie vztahů mezi kroužkovci (Struck et al. 2011). Co se jí nedostává na pokrytí taxonů, dohání objemem sekvencí a z toho plynoucí robustností stromu. Nevypořádává se dobře s některými obtížemi, ale to zatím nemusí vadit.

Nový strom zachovává v zásadě topologii, kterou už pár let známe především ze dvou prací, jedné čistě molekulární (Struck et al. 2007) a jedné zohledňující i morfologii (Zrzavý et al. 2009). Už tyto dvě práce naznačovaly, že přinejmenším jedna z uvažovaných velkých skupin kroužkovců je víceméně monofylum. A to sice ta, nazývaná kdysi Errantia, nověji, v obměněném složení, Aciculata (Rouse & Fauchald 1997), a teď snad zase Errantia, a z jejíž známých zástupců lze jmenovat rody Nereis, Aphrodita nebo Palolo.

S druhou velkou větví to bylo, a stále je, složitější. Jméno Sedentaria se však vrátilo s plnou parádou a do prestižního periodika, jak se to novějším, pod něj spadajícím a polyfyletickým Canalipalpata a Scolecida nepodařilo. V této druhé velké větvi najdeme nejen přisedlé kroužkovce, ale i ryjící či pelagické, o opaskovcích ani nemluvě.

Strom vyhlíží docela rozumně, jak vidíme ze srovnání s předchozími výsledky. Zřetelně si uvědomuji, jaký objem práce a financí za ním stojí, a že rozšíření datasetu může být potíž. Nicméně při přijímání výsledků musíme mít na mysli skutečnost, že sampling může být vlastně dosti řídký, vezmeme-li v úvahu, že hluboké větve od sebe dělí snad až půl miliardy let. Při dost dlouhém alignmentu jsou sice posteriorní pravděpodobnosti a bootstrap nutně vysoké, ale neznamená to automaticky větší věrohodnost (Wägele & Mayer 2007). Odstrašujícím extrémním příkladem může být již dosti starý článek o fylogenezi členovců, kde přesně toto nastalo, a který zavedl dnes již snad definitivně vyvrácenou hypotézu Myriochelata, též morfologii navzdory (Pisani et al. 2004). Trochu jako výsměch potom jsou tři žížaly, i když to jsou prostě data z dřívějška. Bylo by hezké dodat nějaké další, možno-li obskurní druhy, nabízí se Owenia, Magelona, Polygordius či Dinophilus.

Hrubá kostra fylogeneze kroužkovců je dnes už tedy naznačená, a dobře vyřešené jsou mnohé detaily. Známe fylogenezi řady čeledí či rodů, a třeba celé skupiny Clitellata. Avšak přesné vztahy mezi čeleděmi, pozice některých odvozených skupin nebo i nejbližší příbuzní celého kmene, to vše zůstává nedořešené. V poslední době jsme ovšem k řadě těchto otázek dostali alespoň náznak možné odpovědi.

Podívejme se nejprve na hrubou strukturu stromu kroužkovců, jak jej ukazují tři zmíněné studie poslední doby (Struck et al. 2007, 2011; Zrzavý 2009).

Se zánikem přežilého konceptu „Archiannelida“ se vrátila otázka kořene stromu kroužkovců. V současné době se zdá, že leží mezi čeledí Chaetopteridae a vším ostatním. Morfologická podpora pro toto postavení Chaetopteridae ale chybí, naopak na pohled by je člověk řadil spíš někam do „Canalipalpata“, viz. způsob obživy či uncini (Eibye-Jacobsen & Vinther 2012). Zařazení této čeledi do systému podle morfologie vždy hodně záviselo na představách toho, kdo kódoval znaky, konzistentně ale vychází na bázi v molekulárních analýzách (Struck et al. 2007, 2011; Zrzavý et al. 2009). Padlo ale alespoň pro teď jejich dřívější umístění mezi Spionida, jako to ostatně potkalo i neméně zajímavou čeleď Magelonidae (Rouse & Fauchald 1997).

Zároveň se ale Archiannelida vrátila alespoň v okleštěné podobě do hry. Ačkoli je morfologové (Rouse & Fauchald 1997; Wilkens & Purschke 2009) rozdělují na různá místa systému, jedna práce něco jako Archiannelida našla (Zrzavý et al. 2009). Skupina sdružuje intersticální kroužkovce, rody Polygordius, Saccocirrus, Protodrilus, Protodriloides a Nerilla. Patřil by sem i sladkovodní druh Troglochaetus beranecki. Nerilla se obyčejně řadila do Aciculata, zatímco Protodrilus a spol. se považovali za příbuzné Spionidae, přesněji Spionida v pojetí i s Chaetopterida a Magelonidae (Rouse & Fauchald 1997).

Jiný intersticiálně žijící kroužkovec se ale už do systému usadil. Rod Questa patří k čeledi Orbiniidae, jak je patrno nejen ze sekvenčních dat, ale i z morfologie hltanu. Zdá se zde, že jde o krásný příklad pedomorfního červa (Zrzavý et al. 2009; Beermann et al. 2011).

Rod Diurodrilus stačil z kroužkovců vyputovat docela (Worsaae & Rouse 2008), Dinophilus, pokládaný kdysi za jemu příbuzný rod, je zatím postavení zcela nejasného. Těžko ho pokládat za příbuzného sumýšovců, stejně tak nic nenasvědčuje kdysi navrhované příbuznosti s Dorvilleidae (Zrzavý et al. 2009).

Lépe vyřešená větev diverzity kroužkovců je ta homogennejší, tvořená vesměs dravými červy: Errantia sensu Struck et al. (2011). Celkem známé je i její vnitřní členění, až na několik výjimek.

Skupina Phyllodocida obsahuje druhy dravé, s vychlípitelným hltanem v ose trávicí trubice, ventrálně umístěnými senzorickými palpy a specifickou konstrukcí štětin (Rouse & Pleijel 2007). Je členěn do mnoha čeledí, jako jsou Phyllodocidae, Goniadidae, Glyceridae, Tomopteridae, Nereididae, Paralacydonidae, Hesionidae, Alciopidae, Nephtyidae nebo Syllidae, a zahrnuje i celou skupinu kolem Aphroditidae a Polynoidae (Struck et al. 2007, 2011; Nygren & Pleijel 2011). Sporná je ve vztahu k tomu uskupení pozice Sigalionidae, kterážto čeleď v nejnovější fylogenomické studii sedla jinam, byť stále v rámci Aciculata (Struck et al. 2011).

V rámci Phyllodocida najdeme kromě Tomopteridae i další morfologicky odvozené pelagické rody, jako Typhloscolex či Lopadorhynchus, spadající do blízkosti čeledi Phyllodocidae (Nygren & Pleijel 2011).

Není také zřejmé, zda sem nepatří i Myzostomida, parazité ostnokožců. Je zjevné, že jejich vyřazení z Annelida je dáno LBA, a to možná hlavně v genech pro ribozomální proteiny a RNA. Sdílejí odvozené kroužkovčí pořadí genů v mitochondriálním genomu. Mají segmentovanou nervovou soustavu a trochoforovou larvu. Navíc u nich najdeme acikuly, segmetárně uspořádaná protonefridia a vysouvatelný svalnatý hltan, což vede k domněnce, že jde o odvozené zástupce Phyllodocida (Bleidorn et al. 2007, 2009). Hledání jejich pozice ve stromě je ovšem stále také zatíženo nutností testovat z dnešního pohledu šílenou hypotézu o zařazení někam k Syndermata (Zrzavý et al. 2001), což se projevuje i na pracích z dnešní doby (Hartmann et al. 2012).

Sesterským kladem k Phyllodocida je další tradiční skupina, byť též v poněkud pozměněném složení, a to je Eunidcida. Patří sem též draví červi s vysouvatelným hltanem, ovšem odlišné konstrukce, v čeledích Eunicidae, Onuphidae nebo Dorvilleidae. Nápadných je pět anten na hlavě, zásadní ovšem jsou jejich chitinové čelisti. Jakožto tzv. scolecodonti dokumentují rychlý rozvoj Eunicida ve středním ordoviku, známí jsou od počátku ordoviku (Hints & Eriksson 2007).

Do blízkosti těchto dvou pak patří i Lumbrineridae, Orbiniidae či Amphinomidae. V posledně jmenované čeledi najdeme nádherně zbarvené druhy s množstvím štětin, ne nadarmo nazývané anglicky fire worms. Čeleď Amphinomidae se jeden čas objevila na bázi stromů (Struck et al. 2007), a hovořilo se dokonce o možných náznacích tetraneurálního nervového systému. V nové studii jde o nestabilní větev, ovšem zřetelně spadající mezi Aciculata.

Podobně jako Myzostomida mezi Aciculata patří dost pravděpodobně ještě několik dalších čeledí parazitických kroužkovců: Histriobdellidae, Ichthyotomidae nebo Spintheridae (Rouse & Fauchald 1997). Histriobdellidae dokonce snad patří blízko Eunicida (Zrzavý et al. 2009).

V rámci druhé velké větve, Sedentaria, je situace o poznání komplikovanější. Především není zcela jasné, co sem všechno patří, aby se nestala parafylem vůči Errantia. A i její vnitřní diverzita je asi komplikovanější. Možná i proto, na usedlejšího červa neplatí tolik evolučních omezení, jako pro dravce, kdo ví. Pevným bodem jsou rozhodně Clitellata, o jejichž monofylii není pochyb, a jejich vnitřní vztahy snad také chápeme. Ponechme stranou taxony jako Hrabeiella či Aeolosomatidae, které jsou opaskovcům zřejmě skutečně blízké, a podívejme se, co dalšího Sedentaria nabízí. Shoda nastala celkem v tom, že opaskovcům blízko stojí Maldanidae, Capitellidae a Echiura, dále Opheliidae a spol. a nakonec Terebelliformia. Blízký vztah k Siboglinidae je nepravděpodobný, byť vyšel v jedné práci (Zrzavý et al. 2009).

Celkem nepochybný je dnes blízký vztah čeledí Acrocirridae, Flabelligeridae a Cirratulidae. Toto uskupení před třemi lety proniklo do médií s objevem několika pelagických druhů, z nichž jeden byl pro uvolňování zelených měchýřků nazván mediálně atraktivně Swima bombiviridis. Jde o pelagický klad v rámci Acrocirridae, analogicky rody Flota nebo Poeobius představují volně plovoucí Flabelligeridae (Burnette et al. 2005; Osborn & Rouse 2011).

Sabellidae, Spirorbidae, Serpulidae, Trochochaetidae, Spionidae a Sabellariidae tvoří další molekulárně slušně podpořenou skupinu. Přitom Spionidae a Sabellariidae patří k sobě, stejně jako ty zbývající. Jde o typická „Canalipalpata“ s obrvenými palpy s podélnou rýhou, které slouží k získávání potravy ať už filtrací, nebo ze dna.

Podle jedné z analýz (Struck et al. 2007) je nejblíže tomuto kladu příbuzná čeleď Siboglinidae, na jejíž bázi pak najdeme ještě Oweniidae. Vztah Oweniidae a Siboglinidae podporují i další práce (Rousset et al. 2004, Zrzavý et al. 2009), a pak několik morfologických znaků. Žijí v trubičkách, chaety jsou redukované a článkování taktéž, nejdůležitější je však intraepidermální nervová páska. Vlastní Siboglinidae učinili skvělou kariéru, když z nich nakrátko byly dokonce dva samostatné kmeny, ale pak se museli pokorně vrátit pod křídla kroužkovců jako pouhá čeleď, byť jistě pozoruhodná. Vnitřně se člení na čtyři linie, které mohou zastupovat rody Sclerolinum, Siboglinum, Riftia a Osedax, a každá z nich vyznává jiný způsob života a výživy (Glover et al. 2005). Nová fylogenomická analýza je řadí mezi Sedentaria, ale bez přesnějšího umístění, Ridgeia představuje nejméně stabilní větev (Struck et al. 2011). Nepohnuli jsme se tak o nic oproti tomu, co jsme už věděli.

Další skupinu tvoří hrabaví červi žížalovitého vzhledu spolu s rypohlavci: Maldanidae, Arenicolidae, Capitellidae a Echiura. Nebo se to alespoň myslelo (Struck et al. 2007; Zrzavý et al. 2009), novější výsledky naznačují, že věc může být složitější, a patří sem i uskupení nazývané Terebelliformia, zbytek někdejší třídy Terebellida (Struck et al. 2011). Nicméně někde z okolí těchto skupin celkem bezpochyby povstali opaskovci.

Zmínění Terebelliformia, zahrnující čeledi Pectinariidae, Terebellidae, Trichobranchidae, Ampharetidae a Alvinellidae (Struck et al. 2007, 2011; Zhong et al. 2011). Jsou to vesměs spíše zavalití detritofágové, vybavení na předním konci řadou chapadélek, jimiž omakávají okolí, a svazkem žaber. Výjimku tvoří do jisté míry Pectinariidae, kteří žijí hlavou dolů v sedimentu, kterým se také přímo živí.

Opheliidae, posledí z v nové studii zahrnutých čeledí hrabavých požíračů sedimentu, stojí zatím docela osamoceně, nemá-li vztah k Scalibregmatidae (Zrzavý et al. 2009). Těm jsou pak podobní Fauveliopsidae a Sternaspidae, což potvrzuje druhá z prací (Struck et al. 2007).

Jak vidno, zřejmě se ji blížíme konsenzu v otázce vnitřních vztahů v rámci „kmene“ Annelida jako takového. Přínosem článku je především soubor ETS pro dalších 17 rozličných kroužkovců. Obrovský deficit ale vnímám v interpretaci výsledků. Bylo totiž na místě interpretovat výsledky především v kontextu morfologie, a ke každému kladu, který je pokládán za věrohodný, rovnou snést důkazy na jeho podporu, tedy jeho apomorfie. Což se ale nestalo ani ex post, při publikaci krásného nového celkem nepotřebného jména Pleistoannelida pro klad sdružující Errantia a Sedentaria (Struck 2011). Problém je i v tom, že taxonomie kroužkovců, to jsou z velké části přívěsky a štětiny, což není mnoho. A potíž s tímto názvem je ta, že je výhradně node-based, a to za situace, kdy nemůžeme říct, že máme nutně monofylum.

Pěkným příkladem problému, který velká délka alignmentu sama o sobě nevyřeší, je totiž otázka postavení dvou skupin, které probíraná práce umisťuje na bázi kroužkovců, jedná se o lilijicovce a sumýšovce.

Pozici sumýšovců již dvě práce z dílny týchž autorů řešily, leč nedořešily (Struck et al. 2007, Dordel et al. 2010). První výsledek nevypadal nejhůř, vztah k Terebellidae, Pectinariidae a celému jejich kladu vyhlíží z pohledu jejich způsobu života a získávání potravy celkem rozumně. Jenže: statistická podpora žádná, a tento výsledek nová studie nepotvrdila. Je dost dobře možné, že za vším stála Pectinaria se svou dlouhou větví, jenž atrahovala i sumýšovce. Nemělo by smysl ho vlastně vůbec zmiňovat, kdyby obě skupiny ještě spolu se Sabellida nesdílely unikátní stavbu metanefridií (Bartolomaeus & Quast 2005).

Sumýšovci mají chudý fosilní záznam, nicméně datuje se až do spodního kambria, okolo 520 milionů let dávno. Přitom jsou tyto formy řazeny do blízkosti dnešní rodů Phascolion a Golfingia, ovšem řekl bych, že do značné míry od oka. To ale nemusí a priori znamenat, že je to špatně, jenže to se asi těžko dozvíme (Huang et al. 2004).

V letos publikované analýze vnitřní fylogeneze sumýšovců použili autoři 6 lokusů, mimo jiné COI, geny pro 16S a 28S rRNA nebo histon H3. Výsledkem je docela rozumně vyhlížející strom, slušně podpořený, bez dlouhých větví. Rod Sipunculus stojí osamoceně jako sesterská větev všem ostatním sumýšovcům. Ten zbytek se pak rozpadá na dvě větší skupiny: Golfingiidae a ostatní. Je přitom právě možné, že toto větvení je starší, než oněch uvedených 520 milionů let. Nelze se potom divit, že v třeba v rámci Golfingiidae je ve stromu velmi chabé rozlišení. Orientaci pak navíc zhoršuje to, že současná druhová taxonomie patrně není, kvůli předchozí radikální synonymizaci, použitelná.

Já osobně ale necítím důvod věřit na bazální postavení sumýšovců, a tím méně lilijicovců, jen na základě stromu. Zdá se mi, že jako lidé intuitivně tíhneme k vyřazování divergentních větví mimo, tj. na bázi. Snažíme se svět vidět pravidelnější, abychom se v něm mohli orientovat. Nestejná rychlost evoluce je další nepravidelnost, ke jejímuž odhadu potřebujeme ještě o mnoho větší zkušenosti a více času. Jednodušší vysvětlení však nemusí být to správné, ačkoli dobrat se správného složitějšího není vždy možné.

Jelikož sumýšovci vyputovali pěkně směrem k outgroup, považuji za možné, že jde o odvozenou skupinu s množstvím vlastních apomorfií. Řešením proto není přidávání sekvencí do délky, ale do šířky, přidáním dalších taxonů. Jak jsem už uvedl, delší sekvence nutně vede k vyšší podpoře stromu, ale nikoli nezbytně k jeho správnosti, byť tak jsou často rostoucí posteriorní pravděpodobnosti interpretovány (Jeffroy et al. 2006; Wägele & Mayer 2007; viz však Struck et al. 2011, supplementary information)

Eibye-Jacobsen & Vinther (2012) publikovali kritický komentář k hypotéze Pleistoannelida, ve kterém mimo jiné upozorňují na skutečnost, že zatímco nejstarší fosilie sumýšovců mohou patřit do jejich vrcholové skupiny, o přibližně stejně starých nejstarších kroužkovcích to neplatí. První zařaditelní kroužkovci pochází až z přelomu kambria a ordoviku, což může být poměrně závážná námitka. Ovšem je vhodné mít na paměti, že jeden z autorů je podepsán pod pochybný článek založený na miRNA, na který se odkazuje jakožto na doklad odděleného postavení sumýšovců (Sperling et al. 2009).

Docela stejně tak lze mít výhrady k umístění lilijicovců, kde navíc lze najít morfologické znaky odkazující na jejich zařazení mezi Aciculata, jak už bylo uvedeno. Že patří mezi Annelida už bylo doloženo celkem nade vší pochybnost (Bleidorn et al. 2009). Navíc si myslím, že se autoři měli snažit, pokud chtěli přidat něco nového, rozbít dlouhou větev alespoň trochu přidáním co nejméně příbuzného druhu, tedy patrně zástupce rodu Endomyzostoma (Lanterbecq et al. 2005).

V rámci Lophotrochozoa jsou kroužkovci klíčovou skupinou, neboť jak vidno na sumýšovcích, jejich vymezení není vlastně zcela zřejmé, a není ani zřejmé kam přesně sami patří, co je jejich sesterský klad. Já osobně bych nevylučoval blízký vztah k jedné slavné skupině: ramenonožcům. A doufám, že to neodnesu nařčením z rusofilie.

S rusy je to těžké. Jejich zoologická škola je hodně specifická a izolovaná, stále lpí na dávno vyvrácených představách o morfologii a homologiích a články doprovází ubohé obrázky. Stále žije představa, že předek všech bilaterií byl segmentovaný, a že jednotlivé coelomové dutiny byly pozůstatkem gastrální dutiny něčeho jako polypa. Taktéž je živý koncept archimerie, s usilovným hledáním bájného procoelu. To je sice evidentní nesmysl, nicméně některé to pohání v jejich pátrání po důkazech segmentace u ramenonožců a chapadlovek. To nemusí být na škodu, protože nikdo jiný to moc nedělá, neb není v kurzu to předpokládat.

Náznaky segmentace, jakou známe u kroužkovců, lze skutečně najít i u Brachiozoí. Jde o to, že jejich coelom je stavěn docela stejně, jeho oddíly oddělují septa, přes něž prochází metanefridia. Mediální rovinou pak prochází mesenterium. U skupiny Rhynchonelliformia jsou tato septa dvě, u ostatních ramenonožců a chapadlovek jen jediné (Temereva & Malakhov 2011; Blochmann 1892). Další náznak by mohl být spatřován třeba v třech párech svazků štětin u larev některých ramenonožců. Autorka v jiném článku dokonce hledá náznaky segmentace na rané larvě chapadlovky (Temereva 2012).

Ovšem konec roku 2011 přinesl do tohoto příběhu zajímavý příspěvek s publikací studie, kde autoři testovali možnosti rekonstrukce fylogeneze celé skupiny Lophotrochozoa na základě mitochondriálních genomů. Ukázalo se několik věcí. Nejpodstatnější je fakt, že to zjevně moc nejde. Rozdíly v zastoupení bází a kodonů, jakož i omezený rozsah dat znemožňují k něčemu rozumnému dospět. Dnešní fylogenomická data jsou nejméně o řád rozsáhlejší, než co poskytují mitochondriální genomy. Rod Lingula, coby zástupce Linguliformia, jedné ze tří velkých linií ramenonožců, musel být z dalších analýz vyloučen, neboť jeho mitochondriální geny byly příliš divergentní, delší než je obvyklé, a vnášely nejednoznačnosti do alignmentu. Autoři zkusili několikero přístupů, jak obejít kompoziční bias v datech, ale v zásadě bez výsledku. Vztahy mezi jednotlivými kmeny jsou neustálené, ale nejzajímavější nody a jejich statistickou podporu pro jednotlivé metody autoři shrnuli do přehledné tabulky. A zde jako sesterská skupina ramenonožců kralují právě Annelida. Nevyšlo to vždy, a pokud, často s mizivou podporou, ale rozumí si to s nukleotidovým datasetem a GTR modelem, bootstrap a posteriorní pravděpodobnost 99, resp. 0,98 pro ML a BI (Nesnidal et al. 2011). Nukleotidový dataset by však proti aminokyselinovému měl být náchylnější k ovlivnění kompozičním biasem, což tedy hypotéze moc nenahrává, nehledě na to, že bez třetích pozic v kodonech byla podpora slabší.

Proč je to zajímavé není samotný tento výsledek, který nelze brát vzhledem k uvedeným skutečnostem vážně. Poutavý je fakt, že fylogenomické studie poslední doby (např. Hejnol et al. 2009) umísťují ramenonožce sice do blízkosti kroužkovců, ale jako sesterskou skupinu pásnic. Což je podle mého skromného názoru evidentní nesmysl, protože spolu morfologicky nesdílejí nic, zatímco s kroužkovci pár poměrně přesvědčivých znaků, od metanefridií po chaety.

Jako kuriozita na závěr zbývá otázka bývalých Mesozoa. Jelikož pro řadu technických nesnází daných jejich parazitismem upadla celá skupina trochu v zapomnění, jediné nové publikace jsou ruské a japonské. Nejpozoruhodnější z nich je ruská rekonstrukce fylogeneze na základě genu pro 18S a 28S rRNA. Autorům se podařilo se s problémem vypořádat na třech stránkách. Sice si všimli, že jim obě skupiny, Dicyemida i Orthonectida, dělají dlouhou větev, ale jejich vzájemný sesterský vztah měl 100% podporu, tak oč jde? Pak jim údajně při analýze každého zvlášť Dicyemida padla k Plathelminthes, další dlouhé větvi, zatímco Orthonectida k Mollusca a Annelida. Zajímavé je, že Dicyemida řadí k Mollusca a Annelida další práce, stojící na analýze sekvencí inexinů. Potíž s ní je, že sampling je bídný, za ostatní Lophotrochozoa zde najdeme jen rod Dugesia (Petrov et al. 2010; Suzuki et al. 2010). Pravdou je, že se stále vzájemný blízký vztah obou skupin parazitů nedá vyloučit, možná jsou sépiovky jen odvozené plasmodiovky nebo jejich sesterská skupina, ostatně i plasmodiovky najdeme u měkkýšů. Taktéž je pravdou, že příbuznost plasmodiovek ke kroužkovcům je v současnosti asi nejrozumnější hypotéza: vně vykazují známky segmentace, mají obdobnou kutikulu a vlastně nic nemluví přímo proti.

Zdá se, že v rámci kroužkovců je řada skupin, které prošly ve svém vývoji radikální přeměnou kroužkovčího těla na něco nového. Sumýšovci nebo rypohlavci, Myzostomida a pijavky, a možná třeba také plasmodiovky a ramenonožci. Zatímco někteří, jako Echiura, tak učinili asi poměrně nedávno, a jsou zařaditelní zdá se docela snadno, zato třeba sumýšovce známe už ze spodního kambria. Parazitické skupiny zase vynahrazují co jim chybí na stáří ještě rychlejší evolucí sekvencí. Osobně se domnívám, že možná nikdy nebude možné rekonstruovat vztahy těchto živočichů ke kroužkovcům nebo v jejich rámci na základě sekvencí, ať už jich bude kolik chce. Různé efekty dlouhých větví (Wägele & Mayer 2007) mohou být nepřekonatelné. Stejně tak může zvítězit systematická chyba při dlouhém alignmentu. A správnost stromu nikdy nepoznáme podle čísel podpory, ale podle toho, že bude dávat biologický smysl.

Já trošku v koutku duše doufám, že brzy nastane den, kdy se definitivně a zcela odebere na odpočinek koncept bauplánů, a že kambrická exploze, již odcházející, bude také zapomenuta. Mnoho navzájem rozdílných linií ve stromu je jen následkem nedostatečného pokrytí taxonů. Čím větší počet starých linií v rámci kladu máme, tím větší je šance, že je to jen artefakt, a že si jsou alespoň některé ve skutečnosti mnohem bližší. V důsledku potom má platit, že tělní formy se mění snadno, ovšem nevymřít po stovky milionů let je zatraceně těžké. Ostatně, je to logický důsledek pokroku v rekonstrukci fylogeneze: od hrábí k dichotomicky větvenému a celkem vyváženému stromu. A fakt smát se budu, až Ectroprocta s chapadlovkami jako sesterská skupina ramenonožců spadnou ke kroužkovcům.

1. Bartolomaeus T., Quast B. (2005): Structure and development of nephridia in Annelida and related taxa. Hydrobiologia 535/536: 139–165
2. Beermann A., Giere O., Purschke G. (2011): Ultrastructure of the ventral pharynx in the interstitial annelid Questa paucibranchiata (Orbiniidae) and its phylogenetic significance. Zoomorphology, 130 (3): 167–180
3. Bleidorn C., Eeckhaut I., Podsiadlowski L., Schult N., McHugh D., Halanych K. M., Milinkovitch M. C., Tiedemann R. (2007): Mitochondrial Genome and Nuclear Sequence Data Support Myzostomida As Part of the Annelid Radiation. Molecular Biology and Evolution, 24 (8): 1690–1701
4. Bleidorn C., Podsiadlowski L., Zhong M., Eeckhaut I., Hartmann S., Halanych K. M., Tiedemann R. (2009): On the phylogenetic position of Myzostomida: can 77 genes get it wrong? BMC Evolutionary Biology, 9: 150
5. Blochmann F. (1892): Untersuchungen über den Bau der Brachiopoden. I. Die Anatomie von Crania Anomala. Verlag von Gustav Fisher, Jena
6. Burnette A. B., Struck T. H., Halanych K. M. (2005): Holopelagic Poeobius meseres (“Poeobiidae,” Annelida) Is Derived From Benthic Flabelligerid Worms. The Biological Bulletin, 208 (3): 213–220
7. Dordel J., Fisse F., Purschke G., Struck T. H. (2010): Phylogenetic position of Sipuncula derived from multi-gene and phylogenomic data and its implication for the evolution of segmentation. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 48: 197–207
8. Eibye-Jacobsen D., Vinther. J. (2012): Reconstructing the ancestral annelid. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 50: 85–87

Glover A. G., Källström B., Smith C. R., Dahlgren T. G. (2005): World-wide whale worms? A new species of Osedax from the shallow north Atlantic. Proceedings of the Royal Society B, 272 (1581): 2587–2592

9. Hartmann S., Helm C., Nickel B., Meyer M., Struck T. H., Tiedemann R., Selbig J, Belidorn C. (2012): Exploiting Gene Families for Phylogenomic Analysis of Myzostomid Transcriptome Data. PLoS ONE, 7 (1): e29843
10. Hejnol A., Obst M., Stamatakis A., Ott M.,Rouse G. W., Edgecombe G. D., Martinez P., Baguñà J., Bailly X., Jondelius U., Wiens M., Müller W. E. G., Seaver E., Wheeler W. C., Martindale M. Q., Giribet G., Dunn C. W. (2009): Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. Proceedings of the Royal Society B, 276 (1677): 4261–4270

11. Hints O., Eriksson M. E. (2007): Diversification and biogeography of scolecodont-bearing polychaetes in the Ordovician. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 245 (1–2): 95–114

12. Huang D. Y., Chen J. Y., Vannier J., Saiz Salinas J. I. (2004): Early Cambrian sipunculan worms from southwest China. Proceedings of the Royal Society B, 271, 1671–1676
13. Jeffroy O., Brinkmann H., Delsuc F., Philippe H. (2006): Phylogenomics: the beginning of incongruence? Trends in Genetics, 22 (4): 225–231
14. Kawauchi G. Y., Sharma P. P., Giribet G. (2012): Sipunculan phylogeny based on six genes, with a new classification and the descriptions of two new families. Zoologica Scripta, 41: 186–210
15. Lanterbecq D., Rouse G. W., Milinkovitch M. C., Eeckhaut I. (2006): Molecular Phylogenetic Analyses Indicate Multiple Independent Emergences of Parasitism in Myzostomida (Protostomia). Systematic Biology, 55 (2): 208–227
16. Nygren A., Pleijel F. (2011): Chimaeras and the origins of the holopelagic annelids Typhloscolecidae and Lopadorhynchidae: a reply to Struck & Halanych (2010). Zoologica Scripta, 40: 112–114
17. Osborn K. J., Rouse G. W. (2011): Phylogenetics of Acrocirridae and Flabelligeridae (Cirratuliformia, Annelida). Zoologica Scripta, 40: 204–219
18. Petrov N. B., Aleshin V. V., Pegova A. N., Ofitserov M. V., Slyusarev (2010): New Insight into the Phylogeny of Mesozoa: Evidence from the 18S and 28S rRNA Genes. Moscow University Biological Sciences Bulletin, 65 (4): 167–169
19. Pisani D., Poling L. L., Lyons-Weiler M., Hedges S B (2004): The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods. BMC Evolutionary Biology, 2: 1
20. Rouse G. W., Fauchald K. (1997): Cladistics and polychaetes. Zoologica Scripta, 26: 139–204
21. Rouse G. W., Pleijel F. (2007): Annelida. In: Zhang Z.-Q., Shear W. A. (eds.) (2007): Linnaeus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. Zootaxa, 1668: 1–766
22. Rousset V., Rouse G. W., Siddall M. E., Tillier A., Pleijel F. (2004): The phylogenetic position of Siboglinidae (Annelida) inferred from 18s rRNA, 28s rRNA and morphological data. Cladistics 20: 518–533
23. Sperling E. A., Vinther J., Moy V. N., Wheeler B. M., Sémon M., Briggs D. E. G., Peterson K. J. (2009): MicroRNAs resolve an apparent conflict between annelid systematics and their fossil record. Proceedings of the Royal Society B, 276 (1677): 4315–4322
24. Struck T. H., Schult N., Kusen T., Hickman E., Bleidorn C., McHugh D., Halanych K. M. (2007): Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura. BMC Evolutionary Biology, 7:57
25. Struck T. H., Paul C., Hill N., Hartmann S., Hösel C., Kube M., Liebs B., Meyer A., Tiedemann R., Purschke G., Bleidorn C. (2011): Phylogenomic analyses unravel annelid evolution. Nature, 471: 95–98
26. Suzuki T. G., Ogino K., Tsuneki K., Furuya H. (2010): Phylogenetic Analysis of Dicyemid Mesozoans (Phylum Dicyemida) From Innexin Amino Acid Sequences: Dicyemids Are Not Related to Platyhelminthes. Journal of Parasitology.96 (3):614–625
27. Temereva E. N. (2012): Ventral nerve cord in Phoronopsis harmeri larvae. Journal of Experimental Zoology (Molecular and Developmental Evolution), 318: 26–34
28. Temereva E. N., Malakhov V. V. (2011): The evidence of metamery in adult brachiopods and phoronids. Invertebrate Zoology, 8 (2): 87–101
29. Wägele J. W., Mayer C. (2007): Visualizing differences in phylogenetic information content of alignments and distinction of three classes of long-branch effects. BMC Evolutionary Biology, 7: 147
30. Wilkens V., Purschke G. (2009): Central nervous system and sense organs, with special reference to photoreceptor-like sensory elements, in Polygordius appendiculatus (Annelida), an interstitial polychaete with uncertain phylogenetic affinities. Invertebrate Biology, 128: 46–64
31. Worsaae K., Rouse G. W. (2008): Is Diurodrilus an annelid? Journal of Morphology, 269: 1426–1455
32. Zhong M., Hansen B., Nesnidal M., Golombek A., Halanych K. M., Struck T. H. (2011): Detecting the symplesiomorphy trap: a multigene phylogenetic analysis of terebelliform annelids. BMC Evolutionary Biology, 11: 369
33. Zrzavý J., Hypša V., Tietz D. F. (2001): Myzostomida Are Not Annelids: Molecular and Morphological Support for a Clade of Animals with Anterior Sperm Flagella. Cladistics, 17: 170–198
34. Zrzavý J., Říha P., Piálek L., Janouškovec J. (2009): Phylogeny of Annelida (Lophotrochozoa): total-evidence analysis of morphology and six genes. BMC Evolutionary Biology, 9: 189

Jenom kratičká faunistická zprávička: 19. 3. 2012 na rybníce Jirsák strnad rákosní a vodouš kropenatý.

 

Novoroční úklid disku přinesl dva obrázky z Čáslavi: morčák bílý (Mergellus albellus) na Podměstském rybníce 3. 12. 2011 a podzimní ještěrka obecná (Lacerta agilis) od Klejnarky na Hejdofě.

Toulání po okolí Čáslavi přineslo dva nové faunistické údaje. Našel jsem druhou lokalitu Cepaea nemoralis, na rozdíl od té první nešlo o velkou populaci, ale o jedinou prázdnou ulitu vprostřed bohaté populace C. hortensis. Lokalita leží na vlečce vrdské panelárny, u přejezdu cesty ze Skovic.

V údolí Hlubokého potoka pod rybníkem Trubný jsem se přehraboval v náplavu, a ejhle: třetí závornatka pro Čáslavské okolí, Clausilia pumila.

Strom na druhém obrázku je (bude) památný dub u Koudelova. Zkoušel jsem pod ním hledat hlemýždě, abych věděl jak malá plocha jim stačí, ale byl suchý den a našel jsem jen dvě prázdné ulity. Navíc si sem asi dravci tahají kořist, takže všude jsou zbytky zajíců - tedy pokud to není dílo myslivců, neboť posed je tu také.

Helicinae I: Caucasotachea intercedens (Retowski, 1889)

Něco neškodné faunistiky z okolí Čáslavi: nejprve Doubrava u Bojman, 24. 5. 2011. Shora Radix ampla (snad...) Theromyzon tessulatum a Stylaria sp. (bohužel po setkání s lihem).

Druhá zpráva je skorec vodní z Klejnarky u Kalabousku 25. 8. 2011, jediná další zpráva o jeho výskytu v blízkém okolí Čáslavi je z února 1983, ačkoli by jeho výskyt neměl být ničím nepravděpodobným.

Helicinae III: Otala punctata (O. F. Müller, 1774)

Helicinae II: Codringtonia codringtonii (Gray, 1834)

Konečně jsem se dokopal k tomu, hodit sem červnové obrázky mechovek z rybníka Jirsák u Čáslavi. Jenže už si poněkud nepamatuju, co na nich je. První dva by ale měly patřit k sobě a zobrazovat tentýž exemplář v různém stavu likvidace. Další v pořadí by pak měla být snad Plumatella fungosa. Dále je na obrázku přehled statoblastů všech druhů z rybníka, kromě Fredericella sultana, jež nevytváří plovoucí statoblasty. Jsou to Hyalinella punctata, P. repens, P. fungosa, P. emarginata a P. casmiana. Poslední z nich je věnován i samostatný obrázek, jakož i mladé F. sultana. Určoval jsem je podle Wood & Okamura (2005): A new key to the frashwater bryozoans of Britain, Ireland and continental Europe. Co se P. repens a P. fungosa týče, na statoblastech byly krásně patrné určovací znaky včetně laterální symetrie/asymetrie, ale tvrzením o charakteru kolonie (natěsnaní zooidi vs. plazivá) nejsem moc nakloněn věřit.